در حرکت و شکل انواع سلول ها و ساختارها، اسکلت سلولی (cytoskeletone) دخالت دارد. اسکلت سلولی مجموعه ی پیچیده ای از فیبرهای پروتئینی واقع در سیتوپلاسم است.
به کمک میکروسکوپ الکترونی مشخص شده که در همه ی سلول های یوکاریوتی سه کلاس اصلی از فیبرهای اسکلت سلولی وجود دارد: ریز رشته های اکتین (Microfilament actin) به قطر7 نانومتر (nm)، ریز لوله ها (Microtubule) به قطر 24 نانومتر و رشته های حد واسط (Intermediate filament) به قطر 10 نانومتر.
میکروتوبول ها در سیتوپلاسم همه ی سلول های یوکاریوتی، به استثنای گلبول های قرمز انسان، یافت می شوند اما در پروکاریوت ها وجود ندارند.
میکروتوبول ها اطراف هسته مجتمع می شوند. مرکز سازماندهی میکروتوبول (MTOC) Microtubule Organization Center)) همان طول که از نامش برمی آید میکروتوبول ها را سازماندهی می کند. در مرکز سازماندهی میکروتوبول، سانتریول وجود دارد. در طی میتوز (روشی برای تقسیم هسته سلول) سانتریول ها و مراکز سازماندهی میکروتوبول ها، قطب های دوک میتوزی تشکیل می دهند. به این ترتیب طی میتوز شبکه میکروتوبولی ناپدید می شود و دوک ها شکل می گیرند.
میکروتوبول ها و رشته های حدواسط در طول آکسون و دندریت نورون ها از جسم سلولی تا انتها کشیده می شوند. برگشت پذیری و عدم برگشت پذیری میکروتوبول ها به طور تجربی نشان داده شده است به این ترتیب که آنها وقتی در معرض دمای پایین، فشار بالا یا داروهای ضد میتوزی قرار می گرفتند، ناپدید می شدند و با افزایش دما، کاهش فشار یا حذف مواد ضد میتوزی دوباره پدیدار می شدند. در صورتی که این عمل بر میکروتوبول های پایدارتر در سانتریول، تاژک و مژک اثری نداشت.
میکروتوبول ها از چه ساخته می شوند؟
همه میکروتوبول ها از زیر واحد های پروتئینی مشابهی ساخته شده اند. اگر به مقطع عرضی یک میکروتوبول نگاه کنیم می بینیم از 13 زیر واحد کروی با قطری حدود nm5-4 تشکیل شده و مرکز آن خالی به نظر می رسد. میکروتووبول ها از دو نوع زیر واحد پروتئینی α- توبولین و β- توبولین هریک با وزن مولکولی 55 کیلو دالتون (KDa) ساخته شده اند.
دیواره میکروتوبول از آرایش مارپیچی شکل از تکرارهای α وβ توبولین ساخته شده است. دیمرهای α وβ توبولین به صورت سر به دم در میکروتوبول قرار می گیرند (βα→βα→βα). بنابراین همه میکروتوبول ها قطبیت تعریف شده دارند: یعنی دو انتها از نظر ساختاری مشابه نیستند.
به این ترتیب میکروتوبول ها ساختارهایی قطبی اند که از اتصالات سر به دم αβ توبولین تشکیل می شوند. تفاوت سرعت پلیمریزاسیون دو انتهای میکروتوبول پیامد این قطبیت است. سرعت پلیمریزاسیون در انتهای مثبت دو برابر سریعتر از انتهای منفی است. (پلیمریزاسیون یا بسپارش واکنشی شیمیایی است که در آن مولکول های کوچک و ساده با یکدیگر پیوند برقرار کرده و مولکولی بزرگ با وزن مولکولی چندین برابر مولکول اولیه به وجود می‌آورند.)
جهت دیمر αβ به قطبیت شبکه ی میکروتوبول مربوط است به طوری که در هر پروتوفیلامنت، β- توبولین در معرض انتهای مثبت و α- توبولین در معرض انتهای منفی قرار می گیرد. (پروتوفیلامنت یکی از چند رشته تشکیل دهنده یک زیر واحد یک میکروتوبول است.)
پلیمریزاسیون میکروتوبول
پلیمریزاسیون میکروتوبول سه مرحله است. پروتوفیلامنت ها از زیرواحدهای αβ توبولین تشکیل می شوند؛ پروتوفیلامنت ها به هم متصل می شوند تا دیوار (صفحه) میکروتوبول را بسازند؛ و اضافه شدن زیرواحدهای بیشتر به انتهای پروتوفیلامنت ها، میکروتوبول را طویل می کند.
به مرحله ی آغاز پلیمریزاسیون میکروتوبول ها، هسته زایی میکروتوبول (microtubule nucleation) گفته می شود. هسته زایی میکروتوبول به صورت تشکیل «از نو» (denovo) میکروتوبول از توبولین تعریف می شود. برای اینکه توبولین ها (توبولین پروتئینی است که جزء اصلی تشکیل دهنده میکروتوبول های سلول های زنده به شمار می رود) به صورت de novo میکروتوبولی جدید ایجاد کنند به مدت زمان بیشتری نیاز دارند، که به این مرحله هسته زایی (Nucleation) می گویند. به همین دلیل فاز تأخیری (lag) رخ می دهد. در صورتی که اضافه شدن زیر واحدها به یک میکروتوبول موجود، آسان تر بوده و سریع تر رخ می دهد که این فرآیند درازشدگی (Elongation) نامیده می شود.
در طی فاز پلیمریزاسیون سریع، غلظت بالای توبولین آزاد باعث می شود تا سرعت پلیمریزاسیون میکروتوبول نسبت به دپلیمریزاسیون بیشتر باشد. میزان پلیمریزاسیون با گذشت زمان افت می کند زیرا این سرعت با غلظت توبولین های آزاد متناسب است. در این مرحله که وضعیت ثابت (Steady state) نامیده می شود، همه توبولین ها پلیمریزه نمی شوند بلکه برخی از آنها از انتهای میکروتوبول دپلیمریزه می شوند.
نحوه ی پلیمریزاسیون میکروتوبول: (مرحله ی1) دیمرهای αβ توبولین به طور طولی به هم متصل می شوند و پروتوفیلامنت های کوچکی را تشکیل می دهند. (مرحله2) این ساختار احتمالاً ناپایدار بوده و به سرعت از پهلو به شکل صفحات خمیده شده ی پایدارتر، کنار هم قرار می گیرند. (مرحله 3) سرانجام این صفحه به صورت میکروتوبولی با 13 پروتوفیلامنت بسته می شود و میکروتوبل با اضافه شدن زیرواحدها به انتهای پروتوفیلامنت رشد می کند.
پلیمریزاسیون و د پلیمریزاسیون میکروتوبول، فرآیندی وابسته به دما است. به طوری که اگر میکروتوبول در 4 درجه سانتی گراد سرد شود به دیمر های αβ توبولین دپلیمریزه می شود و زمانی که گرم می شود و به دمای 37 درجه سانتی گراد می رسد می تواند در حضور GTP د پلیمریزه گردد. (GTP یا گوانوزین تریفسفات یک نوکلئوتید تشکیل شده از گوانین، ریبوز و سه گروه فسفات است که در واکنش های مختلف سوخت و ساز بدن از جمله سنتز پروتئین شرکت می کند.
نقش میکروتوبول ها
نقش های مختلف میکروتوبول ها عبارتند از:
-رشد سلول و حرکات مختلف سلولی از جمله مسیرهای سیگنالینگ (مسیرهای سیگنالیگ به گروهی از مولکول ها در یک سلول اطلاق می شود که با هم کار می کنند تا یک یا چند عملکرد سلول، مانند تقسیم سلولی یا مرگ سلولی را کنترل کنند.)
-انتقال وزیکول ها و ذرات پروتئینی در داخل سلول
-انتقال آکسونی
-تعیین مسیرهایی برای حرکت گرانول های رنگی (گرانول ذره ای کوچک است.)
-حرکت تاژک و مژک
-حفظ هموستازی سلولی و پاسخ به استرس سلولی در بیماری‌هایی از جمله سرطان (همسوتازی ثابت نگاه داشتن مواد موجود در محيط داخلي بدن است.)
وزیکول
وزیکول یا ریزکیسه یک حباب مایع در یاخته‌ها است. به طور دقیق‌تر وزیکول یک کیسهٔ غشا مانند درون یاخته‌ای می‌باشد که به ترابری و اندوختن مواد می‌پردازد.
وزیکول حداقل از یک لایهٔ دوجدارهٔ فسفولیپیدی تشکیل شده‌است.
انواع مختلفی از وزیکول وجود دارد مثل واکوئل، لیزوزوم، وزیکول انتقالی، وزیکول تراوشی و... وزیکول‌ها در قسمت‌های مختلفی از یاخته مانند شبکهٔ آندوپلاسمی، دستگاه گلژی، غشای یاخته و... ساخته می‌شوند. وزیکول‌هایی که بصورت مصنوعی ساخته شده‌اند را لیپوزوم می نامند. لیپوزوم‌ها دارای غشاء دو لایه لیپیدی می‌باشند.
